小麦是最主要的全球性粮食作物之一，是人类获取能量和营养的重要来源。为提高粮食产量，人们主要集中培育和推广半矮秆稻麦品种。然而，育种中偏好选择那些控制矮秆和能显著提高收获产量的特定基因，会忽略大量其他可能有益的遗传变异，导致小麦现代品种多样性的丢失。
　　小麦遗传多样性日渐狭窄，不利于应对复杂的病虫害和气候变化，在极端天气频发的今天，将使小麦生产面临潜在的危机。找回小麦消失的遗传多样性，是解决问题的重要途径。近日，中国农业科学院深圳农业基因组研究所（岭南现代农业科学与技术广东省实验室深圳分中心）程时锋团队联合国内外多家单位，利用基因组学等前沿技术，解析了上千份来自全球的小麦核心种质资源，找回了现代小麦品种丢失的遗传多样性“宝库”，大大促进了小麦基因组设计育种的步伐。相关研究成果发表于国际期刊《自然》。

　　丢失的小麦基因

　　小麦种植历史悠久，全世界有40%以上的人以小麦为主食。在历史发展进程中，小麦逐渐适应各地的生态环境，形成丰富多样的地方品种。然而，近百年间，众多地方品种逐步被淘汰甚至消失。中国农业科学院基因组所研究员程时锋告诉记者：“全球小麦看似品种非常多，但现代育种中，其携带的遗传资源在不断地单一化。”从20世纪初开始，以工业氮肥为代表的化肥革命、以矮秆化为代表的农业绿色革命，使高产且化肥适应性更好的小麦品种风行全球，最终遗传多样性越来越单一。“地方品种被替代，主要和产量较低、抗倒伏性不强等原因有关，一旦遇到产量更高的现代小麦品种，农民往往就会舍弃栽培了多年的地方品种。”
　　近年来，全球极端天气频发，新的病虫害不断出现，亟须培育新一代高产优质小麦品种。“追溯作物进化和驯化过程中已形成的遗传和表型多样性，解码和发现小麦的优异性状和变异，是实现高效、精准的小麦育种的重要环节。”程时锋说，寻回小麦消失的多样性，让小麦的遗传资源更丰富，就可以让育种家们有更多的选择。
　　地方品种虽然越来越快地被淘汰，但并不意味着它们彻底在世界上灭绝了。事实上，早在20世纪二三十年代，第二次世界大战开始前，就有科学家着力保存那些消失的地方品种，建立资源库，如当时知名的潘氏小麦、沃氏小麦。
　　2018至2019年期间，程时锋团队开始了一项艰巨的任务：找到那些现代育种中丢失的基因。为此，程时锋连续多次访问英国，从保存沃氏小麦的科研机构英国约翰·英纳斯中心，将沃氏小麦引入中国。“当时引进了上千份优异的小麦核心种质资源，其中包含百年前收集于欧洲、亚洲和非洲32个国家的827份地方品种。”程时锋说。
　　值得一提的是，800多份百年前的地方品种中，有118份收集于中国，中国传统的地方品种在海外辗转百年后，终于又回到了故乡。
　　随后，程时锋所在的基因组所，联合英国约翰·英纳斯中心等国内外多家优势单位，开始了对这些珍贵资源的研究。


　　2018至2019年期间，程时锋团队将这份多样性丰富的全球地方品种的种质资源引入中国，先后在广东、湖北、江苏、河北、山东和黑龙江等地进行了广泛且全面的表型鉴定和杂交试验，对沃氏小麦地方品种在中国的适应性情况进行了全面摸底，并对其在我国不同生态区的表现进行了系统鉴定：每一株小麦的性状，何时出苗，怎样分蘖，节间距长短，穗粒数多少……
　　由于沃氏小麦收集于绿色革命之前，所以保留了丰富的遗传多样性，具有极高的研究价值。通过与现代品种的比较，科研人员发现，现代小麦品种经过长期的人工定向选择，仅来自7个祖先群中的2个，67%以上的遗传多样性丢失。
　　其实，养活当地人民数千年的地方小麦驯化品种，已经能够很好地适应当地环境，但与现代品种相比，植株较高，产量相对较低。不过，地方品种较少受到历史和地理瓶颈效应的影响，使得其往往能保有丰富的遗传多样性，但这种多样性尚未在现代品种中得到充分利用。少数主要效应性状，如抗病基因，可以通过现代品种与地方品种进行异花授粉，产生具有优良性状的后代；但地方品种中的优异变异大多数以稀有或低频方式分散在少数品种中，一些复杂数量性状的解析更是面临多重技术、科学和经济上的挑战，使得现代育种中很少使用地方品种。
　　因此，即使地方品种蕴藏着提升作物育种价值的优异遗传多样性，从中鉴定、发掘和利用现代品种中缺失的新的遗传多样性，仍需要克服一系列育种障碍，包括开发地方品种的基因组资源，构建其遗传资源和充分的表型数据集，并进行一系列目标基因的功能性验证和育种价值的确认等。
　　科研团队通过现代生物学技术，进行多样性种质资源的遗传和表型变异图谱绘制工作，对引进的小麦种质群体基因组信息进行解析，构建全球小麦单倍型图谱，深度挖掘其潜在的、未被开发的基因资源和有利变异。结合英国历史上的表型数据集合，形成了一套史无前例的小麦表型组矩阵。
　　在研究中，程时锋团队和合作者们已经发掘并验证了多种未被利用的优异变异的功能和育种价值，比如调控小麦高产、氮高效利用、适应性和营养品质的新基因，以及关键的有利变异位点等。
　　“沃氏小麦地方品种群体这一宝贵种质资源的引入，将为拓宽我国小麦的遗传基础、提高我国小麦的遗传多样性奠定坚实的基础。”中国科学院院士李家洋说。


　　小麦基因组和遗传育种研究被称为作物界的“珠穆朗玛峰”。这是因为小麦是异源六倍体，基因组庞大且复杂，普通小麦的基因组大小大约是水稻的40倍、人类的5倍。
　　为破解小麦的遗传密码，研究团队与国际合作者一起，提出了一套小麦全基因组设计育种的策略，包括解码、发现、设计和最终的实现。
　　“解码，就是对引进的小麦种质群体基因组信息进行解析。”程时锋说，“发现，就是通过现代生物学技术，去鉴定那些优异的遗传基因，这个工作中，团队共鉴定出超过8000个遗传效应位点，并在这些遗传效应位点中，分析沃氏小麦所携带的有利变异。”
　　在解码和发现的基础上，团队分析了各大性状之间的相关性，量化怎样的品系携带了怎样的有利性状和优异遗传变异。“并不是找到优异基因就能开展聚合育种，因为性状之间存在着千丝万缕的关系，有的优异性状可能和某些性状有负相关性，比如产量高，但籽粒蛋白少，再如粒重变高，粒数却变少等。这种现象在学术领域被称为性状间的拮抗关系，你想用好的，无意中也可能会带来坏的。只有深度理解并精准打破这一关系，才能在现代小麦育种中真正利用和聚合那些想要利用的优异基因。”程时锋说。
　　为此，科研团队开发了一系列相关工具，如特定目标性状的遗传位点定位、聚合和分子标记辅助检测工具等，这成了遗失优异资源得以利用的基础。在这些工具的帮助下，程时锋团队和英国合作者将发现的100余个高质量的沃氏小麦亲本所携带的特有的有利等位基因片段，通过杂交、回交的方式导入现代品种，形成了700多个单片段替换系，验证和利用了沃氏小麦在产量、抗病、营养等性状上，对于现代小麦育种巨大的利用价值，为未来精准智能育种奠定基础。